Пригласи друга на ZaBeRa и заработай!

Начать зарабатывать

Геном неандертальца из Денисовой пещеры показал, что межпопуляционные различия у неандертальцев были больше, чем у современных людей

Международный коллектив палеогенетиков и археологов под руководством Сванте Пэабо сообщил о прочтении генома неандертальца, жившего около 110 тысяч лет назад в Денисовой пещере на Алтае. Этот геном стал четвертым неандертальским геномом, который удалось отсеквенировать с высоким покрытием. Еще около 30 геномов прочтены «вчерне». Новые данные позволили показать, что неандертальцы с известными геномами делятся на три группы: 1) Восточную, жившую на Алтае более 100 тысяч лет назад, 2) Западную (европейскую) и 3) «Производную от Западной», пришедшую на Алтай примерно 100–90 тысяч лет назад. Группы 1 и 2 генетически отличаются друг от друга сильнее, чем любые две группы современных людей. Это говорит о повышенном темпе накопления генетических различий у неандертальцев, скорее всего из-за усиленного дрейфа в маленьких изолированных популяциях. Подтвердилось наличие у группы 1 генетических примесей, полученных в результате гибридизации с древними сапиенсами около 200 тысяч лет назад, а таже с денисовцами около 130 тысяч лет назад. Также получены новые веские аргументы в пользу того, что неандертальские группы были, как правило, очень мелкими и разобщенными — особенно в восточной части ареала, но и в западной тоже. Этим неандертальцы контрастно отличались от сапиенсов, которые, по-видимому, жили более многочисленными и взаимосвязанными группами уже на ранних этапах своей евразийской экспансии.

До сих пор в распоряжении ученых было только три неандертальских генома, прочтенных по-настоящему качественно (с высоким покрытием, см.  Coverage (genetics)), что позволяло использовать их для изучения таких тонких материй, как размер неандертальских популяций и приток чужеродных генов в неандертальский генофонд. Все три генома — женские:

1) DENISOVA 5 — «Алтайский неандерталец», 118 ± 10 тысяч лет, Алтай, Денисова пещера; покрытие 52 (см. Между сапиенсами и неандертальцами существовала частичная репродуктивная изоляция, «Элементы», 03.02.2014).

2) CHAGYRSKAYA 8, 77 ± 10 тысяч лет, Алтай, Чагырская пещера; покрытие 27 (см. Поздние алтайские неандертальцы были малочисленны и патрилокальны, «Элементы», 24.10.2022).

3) VINDIJA 33.19, 49 ± 10 тысяч лет, Хорватия, пещера Виндия; покрытие 30 (см. В геномах поздних европейских неандертальцев не удалось обнаружить следов гибридизации с сапиенсами, «Элементы», 26.03.2018).

Еще примерно для трех десятков европейских и алтайских неандертальцев есть «черновые» (прочтенные с низким покрытием) ядерные геномы или хотя бы их фрагменты.

Изучение этих геномов показало, что поздние алтайские неандертальцы из пещер Окладникова и Чагырской (включая Chagyrskaya 8) генетически ближе к своим европейским сородичам (включая Vindija 33.19), чем к древнему алтайскому неандертальцу Denisova 5. Неандертальцы, с которыми скрещивались сапиенсы на Ближнем Востоке 55–45 тысяч лет назад и которые оставили свой генетический след в геномах всех внеафриканских сапиенсов, тоже были ближе к Vindija 33.19 и Chagyrskaya 8, чем к Denisova 5. Это справедливо и для неандертальской матери метиски Денни (Denisova 11), жившей в Денисовой пещере примерно 90 тысяч лет назад: она была ближе к Chagyrskaya 8, чем к другим неандертальцам (см. Прочтен геном доисторической женщины, чьим отцом был денисовец, а матерью — неандерталка, «Элементы», 04.09.2018)

Таким образом, алтайская неандерталка Denisova 5 заняла обособленное положение в общей картине неандертальского генетического разнообразия. Ее геном — не только лучший по качеству прочтения и самый древний, но и наименее родственный всем остальным.

Статья большого коллектива археологов и палеогенетиков под руководством Сванте Пэабо, опубликованная в журнале PNAS, делает древнюю неандертальскую женщину из Денисовой пещеры чуть менее одинокой. Авторы сообщают о качественном прочтении еще одного, четвертого по счету неандертальского генома — на этот раз мужского и более близкого к Denisova 5, чем ко всем остальным неандертальцам с известными ядерными геномами.

Геном извлекли из морфологически неопределимого костного обломка Denisova 17, найденного в 2011 году в 12-м слое Восточной галереи Денисовой пещеры. Ранее с помощью палеопротеомного ...иза показали, что кость — человеческая, а потом по мтДНК уточнили: неандертальская (см. Уникальные каменные орудия из Денисовой пещеры были изготовлены древнейшими денисовцами, «Элементы», 29.11.2021).

Уровень сохранности древней ДНК в кости Denisova 17 оказался беспрецедентно высоким. По оценке исследователей, в каждом миллиграмме кости содержится 1,6·109 фрагментов ДНК, половина из которых проходит все тесты на аутентичность. В результате из 14 мг костного материала удалось получить ядерный геном с покрытием 37 (для аутосом). Из всех неандертальских геномов только у Denisova 5 покрытие выше.

Для Х-хромосомы покрытие получилось вдвое меньше. Собралась и Y-хромосома, тоже с вдвое меньшим покрытием, чем у аутосом. Следовательно, неандерталец Denisova 17 был мужчиной.

Ранее считалось (по совокупности всех доступных данных и методов датировки), что индивид Denisova 17 жил 150–130 тысяч лет назад (см. Раскопки в Южной галерее Денисовой пещеры уточнили хронологию заселения Алтая, «Элементы», 11.06.2025; Уникальные каменные орудия из Денисовой пещеры были изготовлены древнейшими денисовцами, «Элементы», 29.11.2021). Авторы, однако, решили, что хорошо прочтенный геном позволяет датировать находку более надежно при помощи молекулярных часов. Идея в том, что чем древнее геном, тем меньше он успел накопить отличий от генома шимпанзе. Получилось, что неандерталец Denisova 17 жил позже, чем считалось: 120–100 тысяч лет назад. Для неандерталки Denisova 5 тот же метод дает возраст 128–108 тысяч лет. Хотя доверительные интервалы датировок пересекаются, авторы считают (на основе мтДНК и других данных), что Denisova 5 жила на 4–8 тысяч лет раньше, чем Denisova 17.

Неандерталец Denisova 17 генетически гораздо ближе к Denisova 5, чем к Chagyrskaya 8 и Vindija 33.19. При этом два древних неандертальца из Денисовой пещеры не были близкими родственниками. Это видно из того, что в их геномах нет длинных идентичных участков. Это, конечно, логично, учитывая временной зазор в несколько тысячелетий. Но Denisova 5 не годится и на роль прямой прародительницы Denisova 17. Их линии, по-видимому, разошлись примерно за 10 тысяч лет до времени жизни Denisova 5. А еще за десяток-другой тысячелетий до этого общие предки двух древних алтайских неандертальцев отделились от предков Chagyrskaya 8 и Vindija 33.19 (см. рис. 1, геналогическое дерево внизу слева).

Хорошо прочтенный геном позволяет судить о численности популяции, к которой принадлежал индивид. Два главных показателя, которые при этом учитываются, — это общий уровень гетерозиготности и протяженность участков полной гомозиготности (HBD, homozygosity-by-descent segments). Участки HBD появляются в геномах из-за родственных скрещиваний, которые в маленьких популяциях должны происходить чаще. Судя по этим показателям, сообщества неандертальцев, особенно алтайских (Denisova 5, Denisova 17 и Chagyrskaya 8) были гораздо малочисленнее, чем сообщества палеолитических сапиенсов (рис. 2). У всех трех алтайских неандертальцев в геномах видны признаки систематических родственных скрещиваний на уровне двоюродных и троюродных братьев и сестер.

Точно оценить численность групп древних людей по данным о гетерозиготности и HBD очень трудно, потому что результат зависит от допущений, которые пока невозможно проверить (о числе групп в популяции, об уровне миграции между группами и т. д.). Тем не менее, практически при любых более или менее реалистичных допущениях получается, что численность групп, в пределах которых происходило свободное скрещивание, у алтайских неандертальцев (как древних, так и поздних) была минимальной, у европейских неандертальцев (Vindija 33.19) — побольше, а у древнейших сапиенсов, для которых есть геномные данные (Усть-Ишим, см. Геном древнего обитателя Западной Сибири проливает свет на историю заселения Евразии) — еще больше. Абсолютные цифры в данном случае ненадежны, однако их соотношению можно доверять.





Авторы также оценили уровень генетической дифференциации неандертальских популяций при помощи показателя FST (см. Fixation index). Показатель характеризует межпопуляционные различия по частотам аллелей в полиморфных локусах. FST может варьировать от 0 (это значит, что две сравниваемые группы фактически являются единой панмиктической популяцией) до 1 (полностью разобщенные популяции, не имеющие общего генетического разнообразия). Чем реже особи мигрируют между популяциями, чем дольше популяции существуют разобщенно и чем сильнее дрейф (скорость накопления нейтральных генетических изменений), тем выше FST. Здесь важно, что дрейф резко усиливается в маленьких изолированных группах.

Авторам пришлось модифицировать методику измерения FST, чтобы она давала надежные результаты, даже если сравниваемые популяции представлены единичными геномами. В итоге получилось, что неандертальцы с известными геномами распадаются на три кластера:

1) Западный (Vindija 33.19 и другие европейские неандертальцы).

2) «Производный от западного» (Western-derived; Chagyrskaya 8 и другие поздние алтайские неандертальцы).

3) Восточный (Denisova 5 и Denisova 17).

Первый и второй кластеры намного ближе друг к другу, чем к третьему, но при этом они хорошо различимы.

Самое интересное, что уровень популяционной дифференциации между самыми удаленными неандертальскими кластерами — западным и восточным — оказался выше, чем между максимально далекими друг от друга популяциями современных людей. Рекордно высоким значением FST в современном человечестве считается уровень дифференциации между новогвинейскими горцами и пигмеями мбути из Центральной Африки. Для этих двух групп, разошедшихся 220–130 тысяч лет назад, FST = 0,27. Для сравнения, между любыми двумя современными народами в пределах одного региона FST обычно не превышает 0,02–0,03, а если брать пары из разных регионов, то редко бывает больше 0,10. Даже между человеком из Усть-Ишима, жившим 45 тысяч лет назад, и современными азиатами FST всего-навсего 0,05.

Для западных и восточных неандертальцев FST = 0,30. Это неожиданно высокое значение, особенно если учесть, что эти две группы не так уж долго жили порознь (по сравнению, например, с теми же пигмеями и папуасами). По имеющимся оценкам, разделение линий западных и восточных неандертальцев произошло примерно за 30–40 тысяч лет до времени жизни Denisova 5 и Denisova 17 и за 80 тысяч лет до Vindija 33.19. Тот факт, что за такое относительно недолгое время две линии неандертальцев успели так сильно дифференцироваться, указывает на очень сильный дрейф. Это, в свою очередь, согласуется с идеей о том, что группы неандертальцев на протяжении большей части их истории были очень маленькими и разобщенными.

Высокое значение FST не обязательно означает, что восточные и западные неандертальцы внешне или по поведению отличались друг от друга сильнее, чем любые две группы современных людей. Ведь FST отражает в первую очередь нейтральные генетические различия, не влияющие на фенотип. ...из межпопуляционных различий по генам, влияющим на фенотип, в статье отсутствует: будем надеяться, что это будет сделано в дальнейшем.

Исследование подтвердило наличие у восточных неандертальцев генетической примеси, полученной от древних сапиенсов около 200 тысяч лет назад. Ранее эта примесь была идентифицирована у Denisova 5, а теперь ее наличие показано также у Denisova 17 (подробнее о сапиентных примесях в геномах неандертальцев рассказано в новости При гибридизации неандертальские гены активнее распространялись мужчинами, а сапиентные — женщинами, «Элементы», 06.04.2026).

Исследование также показало, что предки восточных неандертальцев Denisova 5 и Denisova 17 получили примерно 7-процентную генетическую примесь от денисовцев в результате эпизода гибридизации, который пока не удалось точно датировать. Ясно лишь, что он произошел до разделения предков Denisova 5 и Denisova 17, но уже после разделения линий восточных и западных неандертальцев1. То есть, скорее всего, где-то в районе 125–135 тысяч лет назад. Фрагменты денисовской ДНК в геноме Denisova 5 в среднем длиннее, чем у Denisova 17. Это различие согласуется с идеей о том, что Denisova 17 жил примерно на 8000 лет позже, чем Denisova 5: за это время денисовские фрагменты успели сильнее искрошиться за счет кроссинговера.

Несмотря на прежние сообщения о денисовской примеси у Chagyrskaya 8, новое исследование не смогло найти убедительных подтверждений существования такой примеси ни у западных неандертальцев, ни у Chagyrskaya 8. Последний факт особенно примечателен, учитывая, что неандерталка Chagyrskaya 8 жила примерно в тоже время, что и Денни из Денисовой пещеры — метиска первого поколения, дочь денисовца и неандерталки. То есть, с одной стороны, мы точно знаем, что «пришедшие с запада» (Western-derived) поздние алтайские неандертальцы скрещивались с денисовцами: геном Денни тому свидетельство. С другой стороны, у позднего алтайского неандертальца Chagyrskaya 8 денисовской примеси нет. Как это объяснить — пока неясно. Можно придумать разные гипотезы, но для их проверки нужно больше данных.

Еще один важный результат состоит в том, что у «пришедших с запада» алтайских неандертальцев не обнаружено никаких следов скрещивания с восточными неандертальцами, жившими ранее в том же районе. Возможно, это означает, что к моменту прихода на Алтай родичей Chagyrskaya 8 (около 90–100 тысяч лет назад) древние алтайские неандертальцы — родичи Denisova 5 и Denisova 17 — уже вымерли или куда-то перекочевали.

Таким образом, исследование выявило интересные новые подробности об истории неандертальского человечества и поставило новые вопросы. Пожалуй, главным результатом можно назвать получение новых аргументов в пользу того, что группы неандертальцев были, как правило, очень маленькими и разобщенными — особенно в восточной части ареала, но и в западной тоже. Этим неандертальцы контрастно отличаются от сапиенсов, начавших широко расселяться по Евразии 50–45 тысяч лет назад. Судя по геномам палеолитических сапиенсов, включая людей из Сунгиря (см. Геномы людей из Сунгиря рассказали о репродуктивном поведении верхнепалеолитических охотников, «Элементы», 08.11.2017) и Усть-Ишима (см. выше), сообщества евразийских сапиенсов изначально были более многочисленными и взаимосвязанными, чем у неандертальцев.

Источник: Diyendo Massilani, Stйphane Peyrйgne, Leonardo N. M. Iasi, Cesare de Filippo, Fabrizio Mafessoni, Alba Bossoms Mesa, Arev P. Sьmer, Yaniv Swiel, Divyaratan Popli, Shahar Silverman, Michael James Boyle, Maxim B. Kozlikin, Michael V. Shunkov, Anatoly P. Derevianko, Tom Higham, Katerina Douka, Matthias Meyer, Hugo Zeberg, Janet Kelso, and Svante Pддbo. A high-coverage Neandertal genome from the Altai Mountains reveals population structure among Neandertals // PNAS. 2026. V. 123. No. 13. P. e2534576123.

См. также:
1) При гибридизации неандертальские гены активнее распространялись мужчинами, а сапиентные — женщинами, «Элементы», 06.04.2026.
2) Раскопки в Южной галерее Денисовой пещеры уточнили хронологию заселения Алтая, «Элементы», 11.06.2025.
3) Поздние алтайские неандертальцы были малочисленны и патрилокальны, «Элементы», 24.10.2022.
4) Уникальные каменные орудия из Денисовой пещеры были изготовлены древнейшими денисовцами, «Элементы», 29.11.2021.
5) Прочтен геном доисторической женщины, чьим отцом был денисовец, а матерью — неандерталка, «Элементы», 04.09.2018.
6) Между сапиенсами и неандертальцами существовала частичная репродуктивная изоляция, «Элементы», 03.02.2014.


1 На рис. 1 внизу слева показана датировка отделения Восточной линии от предков Западной и «Производной от Западной» линий: 155–126 тысяч лет назад. Если датировка верна, то хотелось бы понять, что за неандертальцы жили в Денисовой пещере до этой даты. Ведь, судя по ДНК из грунта, какие-то неандертальцы присутствовали там уже около 200 тысяч лет назад (см. Раскопки в Южной галерее Денисовой пещеры уточнили хронологию заселения Алтая, «Элементы», 11.06.2025).

Александр Марков

Adblock test (Why?)